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理论教学教案
植物的生长生理
本章重点、难点：
1．细胞全能性与植物组织培养
2．植物生长的相关性
3．光、温等环境条件与植物生长的关系
建议教学方法：采用启发式与形象化教学相结合。
生长与发育贯穿于植物的一生。细胞的分生与伸长引起植株体积与重量的不可逆增加，使植物组织器官由小变大，这种量的增加就是生长；细胞的分化引起不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础，而发育则是生长的必然结果，二者相辅相成，密不可分。生长与发育不仅受植株内在因素的调节，也受外界条件的影响。
第一节&&种子的萌发
种子是种子植物所特有的延存器官，人们习惯于把种子萌发看成植物进入营养生长的第一步。农业生产也是从播种开始。了解种子的萌发生理，对生产有实际指导意义。
一、影响种子萌发的外界条件
种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。三者同等重要，缺一不可。此外，有些种子的萌发还受着光的影响。
（一）水分
吸水是种子萌发的第一步。这是因为：①水可使种皮软化膨胀，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；②水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；③水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；④促使种子内束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；⑤胚细胞的分裂与伸长离不开水。因此，充足的水分是种子萌发的必要条件。
各种作物种子的吸水量不同。一般情况下，豆科植物的种子（蛋白质种子）吸水量较大，因为蛋白质亲水性大；禾谷类种子（淀粉种子）吸水量相对小些。种子吸水速度与温度有关。温度低，吸水慢；温度高，吸水快。
（二）氧气
种子萌发是一个非常活跃的生长过程。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输需要强烈的呼吸作用，以保证能量和物质的供应。因此，氧气对种子萌发是极为重要的。如果种子萌发期间氧气不足则导致无氧呼吸，一方面贮藏物质消耗过多，另一方面易造成酒精中毒。农业生产上如播种过深、土壤积水、雨后表土板结等，都易造成种子缺氧，影响萌发。
不同种子萌发需氧程度不同。大多数作物种子需要空气中含氧量在10％以上才能正常萌发，尤其是脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧；若空气含氧量降至5％以下时，多数作物种子不能萌发；也有些植物种子（马齿苋和黄瓜）在含氧量2％时亦可萌发；水稻种子对缺氧有特殊的适应本领，可在无氧条件下萌发，不过缺氧时幼苗生长不正常，芽鞘迅速伸长，而根系生长受阻或不发根。
（三）温度
种子的萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列酶参与下进行的，因而受温度影响较大。种子萌发存在温度三基点（表7-1）。不同作物种子萌发时需要的温度要求不同，与它们的原产地有密切的关系。一般原产北方的作物（如小麦）需温较低，原产南方的作物（如玉米、水稻）需温较高。
{C}{C}{C}&
试验表明，变温条件更有利于种子萌发，尤其是某些难萌发的种子（如芹菜、蓖麻、烟草和薄荷）变温更为重要。例如，经过层积处理的水曲柳种子，在8℃或25℃恒温下都不易萌发，但每天给予20小时8℃和4小时25℃的变温条件则大大促进萌发。
光对种子萌发的影响可分为三种类型：一是中光种子，萌发时对光无严格要求，在光下或暗中均能萌发，大多数作物的种子属于此类；二是需光种子（light seed），萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥植物的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子；三是需暗种子（dark seed），萌发时见光受抑制，黑暗则促进，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。但是，某些种子需光与需暗并不绝对，常常与环境条件变化和种子内部生理状况有关，如莴苣种子在10℃下吸胀时，不论光暗条件均可发芽，而在20－25℃下吸胀时，只有在光下才能萌发。
需光种子的萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。如果用红光与远红光多次交替照射处理，种子萌发状况则取决于最后一次照射的是红光还是远红光（如表7-2）。现已证明，光对种子萌发的这种影响是由于光敏素参与的结果。
表7-2&&交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率
（在26℃下，连续的以1min的红光和4min的远红光曝光）
R-FR-R-FR-R
R-FR-R-FR-R-FR
&二、种子萌发的生理生化变化
种子萌发基本上包括种子吸水，贮藏组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根和胚芽出现等过程。
（一）种子的吸水
种子萌发从吸水开始。种子的吸水可分为三个阶段，即急剧吸水、滞缓吸水和重新迅速吸水（图7-1）。
据测定，种子急剧吸水阶段的温度系数（Q10）相当低（1.5～1.8），这说明是物理过程而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；第三阶段的重新大量吸水，是由于胚的迅速长大和细胞体积的增大而形成的与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。故死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。
（二）呼吸作用的变化和酶的形成
在种子吸水的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；当胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率（图7-2）。这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。
萌发种子中酶的形成有两种来源：①从束缚态酶释放或活化而来；②通过核酸诱导合成的蛋白质形成新的酶。在萌发的豌豆种子中，可以观察到上述两种酶的形成情况（图7-3）。有些酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶是从已存在的束缚态酶释放出来的，所以在种子吸胀后，即第一阶段开始后，立即出现；有的酶，如{C}{C}{C}－淀粉酶是在种子萌发中通过核酸诱导下合成蛋白质新形成的，所以它的出现要迟得多。
（三）有机物的转变
种子中贮藏着大量的淀粉、脂肪和蛋白质。不同植物的种子三种有机物的含量有很大差异。我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉种子（淀粉较多）、油料种子（脂肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）（表7-3）。这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下可被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质来源。
1.淀粉的转变&
在种子萌发中，淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。种子在发芽前仅含有&-淀粉酶，发芽后才形成{C}{C}{C}-淀粉酶。萌发后10天的玉米幼苗的淀粉酶活性最高，其中{C}{C}{C}-淀粉酶活性占总活性的90％，&-淀粉酶占10％。稻谷胚乳中&-淀粉酶活性随种子贮存时间延长而降低，所以，新米饭比陈米饭糊化程度大，粘性强，且有甜味。在淀粉酶的作用下，淀粉逐渐被水解为较小的分子，顺序地产生分子量由大到小的种种糊精，最后形成麦芽糖。以后麦芽糖又在麦芽糖酶的作用下，再转变成葡萄糖。现将淀粉和各种糊精在水中的溶解情况，以及它们对碘的显色反应，总结如下：
淀粉粒原来是完整的。种子萌发后，由于淀粉水解形成的可溶性糖溶解于水，在淀粉粒上可见一些小缺痕。缺痕逐渐扩大，并在淀粉粒内部沟通起来，裂为碎屑，最后消失。马铃薯块茎萌发时淀粉的分解有淀粉酶的参与，但大部分是在淀粉磷酸化酶作用下进行的。种子萌发时，蔗糖的水解是靠转化酶（也称蔗糖酶）的作用，水解为葡萄糖和果糖。
总之，种子萌发时，种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶继续把麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。蔗糖运送到胚根与胚芽后，再水解为单糖被利用，作为呼吸原料或再转变为淀粉、脂肪、蛋白质等。
2.脂肪的转变&
含脂肪很多的油料种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。由于脂肪酶的作用在酸性条件下进行更快，而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸，可提高反应介质的酸性，因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。
甘油在酶的催化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖、蔗糖等。脂肪酸则经过&-氧化分解为乙酰辅酶A，再通过乙醛酸循环而转变。
试验证明，蓖麻种子在萌发过程中，贮藏在胚乳里的脂肪不断分解，同时蔗糖含量首先增多，然后葡萄糖逐渐增加（图7-4），并且还可形成淀粉，这说明脂肪转变为糖。种子利用糖类作为胚生长和呼吸消耗的原料，或以淀粉形式暂时贮存。
3.蛋白质的转变&&
种子萌发时，贮藏蛋白质从贮藏部位运到利用部位，以及从一种蛋白质转变为另一种蛋白质，都必须先经过蛋白质分解过程。因为贮藏蛋白质分子量很大，多不溶于水，即使溶于水也呈胶体状态，很难透过细胞，不能运输；另外，每一种蛋白质由一定排列次序的氨基酸组成，要形成另一种蛋白质，必先分解为氨基酸，重新组合成新的蛋白质。
蛋白质由蛋白酶催化分解。试验指出，大豆种子萌发6天时，子叶的蛋白酶活性最高，以后逐渐下降。种子萌发时转氨酶的活性也有所增高，因为蛋白质水解时产生的氨基酸，在转氨酶的作用下，产生多种氨基酸，有利于新器官中蛋白质的合成。种子中的含氮化合物主要以酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）形式运输，运输到新形成的器官中，重新合成蛋白质，供幼胚生长的需要。故总氮量在种子萌发过程中，虽可能由于外渗原因稍有损失，但前后大致相似。当然，随着幼苗的长大，逐渐显得不足，这时就必须从外界吸收氮素以合成蛋白质。
综上所述，种子萌发时淀粉、脂肪和蛋白质的转变过程，可用简单的图解表示（图7-5）。种子萌发经历从异养到自养的过程。种子萌发时只能利用种子内贮藏的物质，还不能制造养分，这就是异养。因此，种子内贮藏的养分越多，就越有利于幼胚的生长。在农业生产上，选取大而重的种子，就是这个道理。
三、种子寿命和生活力
种子的生命力是指种子生命的有无，即成活与否；种子生活力（seed viability）是指种子的发芽潜力，即发芽力；种子活力（seed vigor）指种子的健壮度，包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力；种子寿命（seed longevity）是指种子从采收至失去发芽力的时间。
根据植物种类和所处条件不同，自然条件下的种子寿命差异很大，寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12小时内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个星期。大多数农作物的种子寿命也是比较短的，约1～3年。少数较长的如蚕豆、绿豆能达6～11年。特殊条件下种子寿命长的可达百年以上。
种子寿命长短和种子贮藏条件有关。一般来说，如果种子在干燥状态下保存，寿命较长，在湿润状态下则易失去生活力（即发芽力）；外界温度低，则种子寿命长，反之则短。在高温多湿条件下，种子呼吸强烈，消耗种子中贮藏的养分较多；呼吸放出较多能量，产生高温，伤害种胚，所以丧失生活力。加上病菌害虫繁殖，对生活力的维持更不利。
试验表明，在0～50℃范围内，每降低5℃种子寿命延长一倍；空气成分亦影响种子寿命，如将水稻种子贮于不同气体中，二年后检测其发芽率：在纯O2中不到1％，空气中为21％，纯CO2中为84％，纯N2中则为95％。通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。
种子生活力是在标准条件下测得的发芽力（用发芽百分率表示），但是，对休眠期长的或经过特殊处理后才能发芽的种子，可用快速、间接的方法去测定其发芽力，当前快速检查种子生活力采取的方法主要有三类：
1.利用组织还原力&&活的种子一定有呼吸作用，而呼吸作用会使某些物质还原而呈现特定的颜色，根据颜色反应，即可知种子的生活力。现在常用的药品有三苯基氯化四唑（简称TTC）。凡是活种子遇到这些药品，其胚即呈红色。此法较可靠。
2.利用原生质的着色能力&&活种子的细胞质不易着色，死种子的细胞质易着色。用染料去染种子，依胚着色与否来判断种子的生活力。用0.1％靛蓝洋红或酸性苯胺红溶液测定种子，效果很好。凡是有生活力的种子完全不着色或只在胚根或子叶上有小的、淡的斑点，如果胚局部或全部染上色，就说明种子没有生活力。
3.利用细胞中的萤光物质&&蛋白质、核酸和核苷酸等重要有机物，都有萤光性质。可以利用紫外线萤光灯照射纵切的种子，具有生活力的种子能发出蓝色、蓝紫色、紫色或蓝绿色的明亮萤光，而丧失生活力的种子则为黄色、褐色或无色，并带有种种斑点（褐斑或黑斑）。
四、种子的老化
种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低，这种活力降低的过程称为种子老化（seed aging）或称种子劣变（seed deterioration）。在活力下降初期，虽不影响发芽力，但却影响幼苗的生长势，活力下降后期，种子才失去发芽力。因此测定种子活力不能单凭发芽率，还要考察幼苗生长势，而在生长势降低之前，一些生理生化变化就表现出来。例如，呼吸速率下降，－淀粉酶、蛋白酶、磷酸酯酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和脱氢酶等的活性也降低，DNA复制迟，RNA和蛋白质的合成能力降低，同时线粒体膜和核膜破裂，细胞间隔丧失等等，最后导致种子无活力。国内外应用一定浓度的聚乙二醇（PEG）溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于修复种子贮藏中的损伤，提高种子萌发和初期生长，这就是渗透调节法。此法在改善多种蔬菜和大田作物的种子萌发与田间生产性上有明显效果。
第二节&&细胞的生长和分化
植物组织、器官以至整体的生长，都是以细胞生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。种子萌发后，由于细胞分裂和新产生细胞体积的增加，幼苗迅速长大；由于细胞的分化，各种器官也就不断形成，最后，成长为植株。
一、细胞分裂的生理
具有分裂能力的细胞，其细胞质浓厚，合成代谢旺盛，把无机盐和有机物同化成细胞质。当细胞质增加到一定量时就进行细胞分裂成为两个新细胞，新生细胞长大后再分裂成两个子细胞。一个细胞分裂成两个新细胞所需的时间称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分裂间期和分裂期（简称M期）。
分裂期是指细胞的有丝分裂过程，据形态指标可细分为前期、中期、后期和末期等。
分裂间期是分裂期后的静止时期，DNA在这个时期中一定时间内合成。于是又把分裂间期分为三个时期：DNA合成期（简称S期），在S期之前有DNA合成前期（简称G1期），在S期之后是DNA合成后期（简称G2期）。现将细胞周期图解如图7-6。
分裂期产生的子细胞，有些不连续进行下一个细胞周期，就可能扩大和分化。如果在S期之前就进行扩大和分化，分化出的细胞将具正常双倍染色体数目。如果在G2期扩大、分化（植物不普遍），这些分化细胞的染色质丰富，有些细胞不分裂而染色体进一步分裂，则形成多倍体。分化的细胞有时可以通过脱分化过程再进入细胞周期，重新具备细胞分裂能力，再成为分生组织。
细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA，因为DNA是染色体的主要成分。从图7-7可看出，洋葱根尖分生组织在分裂间期的初期，每个细胞核DNA含量较少，只有达到分裂间期的中期，即当细胞核体积增加到最大体积一半的时候，DNA的含量才急剧增加，并维持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。到细胞分裂的中期以后，因为细胞核分裂为两个子细胞核，所以，每个细胞核的DNA含量大大下降，一直到末期。
呼吸速率在细胞周期中亦发生变化。分裂期对氧气的需求很低，而G1期和G2期后期氧气吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，可贮存较多能量供给有丝分裂期用。
研究证实，生长素影响分裂间期的DNA合成。细胞分裂素是有丝分裂必需的，它会诱导某些特殊蛋白质的合成，进而引起细胞分裂。赤霉素可促进G1期的DNA合成，所以能缩短G1期和S期所需的时间。多胺促进GI期后期DNA合成和细胞分裂。根的分生组织细胞分裂旺盛，而靠近根冠的静止中心的细胞分裂率很低，可能受根冠产生的脱落酸的抑制。
细胞周期与代谢关系密切，温度影响细胞周期各个时期和整体的变化所需时间（表7-4）。
表7-4&&温度对向日葵根端细胞的细胞周期各时期所需时间的影响
二、细胞伸长的生理
在根和茎顶端的分生区中，只有顶部的一些细胞保持强烈的分裂机能，而形态学下面部分的一些细胞，逐渐过渡到细胞伸长阶段。在这个阶段，开始时细胞体积迅速增加，但经过一定时期，细胞体积增加逐渐缓慢，最终停止。人们常用根作为研究细胞伸长的材料，因为根具顶端分生组织，其分生区细胞不断地进入伸长阶段，与根尖不同距离的伸长区的细胞，就代表不同伸长阶段的细胞，为实验观察提供了方便条件。
在细胞伸长的不同阶段，细胞的体积、呼吸速率、干物质，特别是蛋白质氮的含量又如何呢？图7-8表明，当细胞体积伸长时，细胞的呼吸速率增快2～6倍。由于呼吸加强，细胞生长需要的能量便得到保证。与此同时，细胞内的蛋白质也随着增加，最高约增加6倍。距豌豆根尖5.2mm部分，是细胞体积增长最迅速的部分，同时，也是呼吸作用最大和蛋白质量增加最快的部分。这说明呼吸作用的加强和蛋白质的合成是细胞生长的基础。
细胞的伸长生长伴随着代谢系统中某些酶活力的增加。由图7-9可见，二肽酶和磷酸化酶在距蚕豆根尖8mm处不断增加。当细胞停止生长时，这些酶的活性就降低。
至于细胞壁组成成分的含量，在分生组织细胞中是较低的，以后随着细胞的伸长，细胞壁各种成分，如果胶质、纤维素和半纤维素等含量剧烈上升（图7-10）。
由此可知，细胞伸长时进行着旺盛的代谢作用，无论在呼吸速率和核酸、蛋白质与纤维素含量等方面，都有明显增加。可以说，细胞质和细胞壁的增多是细胞生长的物质基础。
植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。每个纤维素分子是由1400～10000个D-葡萄糖残基由&-1,4键连结成的长链。微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构。细胞壁的初生壁由微纤丝网状交织构成。网眼中充满水、半纤维素和果胶质等。细胞伸长生长时，即为初生壁的形成时期。当细胞的生长接近停止时，才开始产生次生壁。次生壁中还有木质素、栓质等。它的微纤丝沿细胞纵轴排列，并与纵轴成一定角度，因此，细胞壁具有螺旋形的构造。在次生壁的各层中，螺旋排列的角度也不一样。
细胞伸长时，微纤丝所结成的交织点破裂，使细胞壁变松，具体变化在生长素类一节中已阐述，这里补充细胞壁疏松加大的两种方式：①化学滑行（chemical creep）。转葡糖基酶将多糖交错结合断裂，然后细胞壁延长，各断裂键再结合；②水解。水解酶把部分多糖结合的键断裂，细胞壁就疏松延长（图7-11）。
植物激素中，赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯促进细胞横向扩大。
三、细胞分化的生理
细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。至此细胞体积定型，细胞壁加厚，结构特化，功能专一，不同组织与器官既分工又联系，使植物成为有机整体。
（一）细胞分化的调控
关于细胞分化的机理还未完全明了。有人认为，生长锥的胚式细胞具有不等分裂的能力，不等分裂的结果是产生极性，而极性的出现又是导致分化的第一步。植物激素调控分化，如GA/IAA调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化，生长素利于诱导分化木质部；CTK/IAA调控愈伤组织形成芽与根的器官分化。
某些物质也影响组织分化，如培养丁香茎髓的愈伤组织时发现，在具备必要的养分和IAA的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大影响。当蔗糖为低浓度（1.5%～2.5％）时仅诱导木质部的分化；蔗糖处于高浓度（4％以上）时只诱导韧皮部的分化；只有在中等浓度（2.5%～3.5%）时才能同时分化出木质部与韧皮部，而且中间具有形成层。
光对分化也有影响。黄化幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维等机械组织很不发达，植株柔嫩多汁。
（二）细胞全能性
德国植物学家Haberlandt于1902年提出细胞全能性的概念。细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界条件下，就会表现出全能性，生长分化成完整的植株。由此看来，细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。
（三）极性
极性（polarity）是植物形态学两端的异质性，是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。最熟悉的极性例子是将柳树枝条挂在潮湿空气中，不管是正挂或倒挂，形态学下端总是长根，上端总是长芽，而且越靠形态学下端切口处根越长，越靠形态学上端切口处芽越长（图7-12）。根切段也总是形态学上端长芽，形态学下端长根。
极性造成细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。整个生长发育期间，细胞不均等分裂现象屡见不鲜，例如气孔发育，根毛形成和花粉管发育等。
四、组织培养
（一）组织培养的原理
组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。组织培养的理论依据是Haberlandt提出的细胞全能性。
（二）外植体
从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外值体（explant）。对于不同的植物种类，其外植体在培养时的生长、分化能力有差异，培养条件可能差异较大；同一植物种类，不同生长条件和生长状态下所取的外植体，其生长、分化能力和培养条件也有差异；同一株植物，不同部位、不同幼嫩程度的组织，其外植体在培养时的生长、分化能力与培养条件亦有差别，在选材时应考虑到。植物材料（外植体）在培养时要进行无菌处理（消毒），次氯酸钙、过氧化氢、氯化汞等是常用的消毒剂。材料消毒后应在无菌条件下立即接种到无菌培养基中培养。
（三）组织培养的形式和培养条件
根据外植体的不同，组织培养可以分为胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花药培养、原生质体培养等；根据培养过程，将从植物体上分离下来的第一次培养，称初代培养（primary culture），以后将培养物转移到新的培养基上，则统称继代培养（subculture），继代培养还可细分为&第二代培养&、&第三代培养&等。根据培养基物理状态不同，把加琼脂而培养基呈固体的，称固体培养；不加琼脂而培养基是液体的，称液体培养。根据培养条件和方法，又可分为平板培养、看护培养、微室悬滴培养、条件培养、悬浮培养等。
组织培养所需温度一般是25～27℃，但组织不同，所需温度也有差异。例如，培养喜温植物的茎尖，温度可以提高到30℃，有些植物（如大蒜）在恒温条件下会进入休眠，就有必要进行低温处理来破除休眠。花与果实培养最好有昼夜温差，如昼温23～25℃，夜温15～17℃。要根据不同材料、不同目的等确定具体条件。组织培养时的光照要求，因组织不同而异。茎尖、叶片培养要光照，以便进行光合作用，花果培养要避免直射光，以散射光和暗中培养较宜，根的组织培养通常在暗处进行。
（四）脱分化与再分化
组织培养中外植体可进行细胞分裂产生愈伤组织，这种原已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程，称脱分化（dedifferentiation）。
愈伤组织细胞经过继代培养后，还可产生分化现象，这种由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程，称为再分化（redifferentiation）。
在植物组织培养中，很多情况下的主要目标是先通过脱分化形成愈伤组织，而后经过再分化形成新的植株，即：
植物体{C}{C}{C}外植体{C}{C}{C}愈伤组织{C}{C}{C}组织、器官、植株
由愈伤组织至细胞无性系的形态发生，主要有两种方式：①不定芽方式，其过程是：外植体{C}{C}{C}愈伤组织{C}{C}{C}形成分生细胞{C}{C}{C}形成器官原基{C}{C}{C}器官发生。②胚状体方式，指由培养细胞诱导分化出具胚芽、胚根、胚轴的胚状结构（胚状体），进而长成完整植株。其过程是：外植体{C}{C}{C}愈伤组织{C}{C}{C}胚状体形成{C}{C}{C}发育成完整植株。细胞经脱分化以后，发生持续的细胞分裂增殖，并顺次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期，把由愈伤组织不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体（embryoid），又称体细胞胚（somatic embryo）或不定胚（adventitious embryo）。
表7-5& MS和N6培养基的成分
大量元素的盐类
&&硝酸铵(NH4NO3)
&&硝酸钾(KNO3)
&&氯化钙(CaCl2&2H2O)
&&硫酸镁(MgSO4&7H2O)
&&磷酸二氢钾(KH2PO4)
微量元素的盐类
&&碘化钾(KI)
&&硼酸(H3BO3)
&&硫酸锰(MnSO4&4H2O)
&&硫酸锌(ZnSO4&7H2O)
&&钼酸钠(Na2MoO4&2H2O)
&&硫酸铜(CuSO4&5H2O)
&&氯化钴(CoCl2&6H2O)
&&螯合剂钠盐(Na&EDTA)
&&硫酸亚铁(FeSO4&7H2O)
维生素、生长物质、有机附加物
&&盐酸硫胺素
&&盐酸吡哆素
&&吲哚乙酸(IAA)
（五）培养基
在组织培养中，不同的培养目的、不同的外植体、不同的条件，要选择或配制适宜的培养基。目前，在组织培养中应用的培养基，一般是由无机营养物、碳源、维生素、生长物质和有机附加物等几类物质组成。
无机营养物包括大量元素和微量元素。大量元素除C，O，H外，通常N用硝态氮或铵态氮，P常用磷酸盐，S用硫酸盐，还有K，Ca，Na，Mg等。微量元素包括Mn，Zn，Cu，B，Mo和Fe等。
碳源一般用蔗糖，浓度2%～4％。蔗糖除作培养基的碳源外，还有维持渗透势的作用。维生素中硫胺素是必需的，而烟酸、维生素B6（吡哆胺）和肌醇对生长起促进作用。
生长物质常用2,4-D和NAA等生长素类，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。IAA有相同效果，但易被分解。此外，还加激动素、玉米素或6-苄基腺嘌呤等细胞分裂素类。有机附加物是指氨基酸（如甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，可促进分化，但是，如果基本培养基的配方适当，则大多数组织是不需要的。
&&&&总的来说，不同植物材料所需配方可能有些不同，根据特定需要而定。现有培养基种类很多，这里介绍比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基和中国科学院植物研究所设计、适用于禾谷类花药和花粉培养的N6培养基，成分见表7-5。
(六)组织培养的应用
1、培育作物新品种&
组织培养是育种的有效手段。花药培养是单倍体育种的成功方法。我国从70年代以来诱导出小麦、玉米、杨树等的花粉植株，培育出小麦&花培一号&，烟草&单育一号&等新品种；通过组织培养可人为诱发基因突变，从中选择有益的突变细胞继续培养，进而选出具有优良性状的亲本或品系；通过组织培养尚可克服杂交不亲和性，扩大杂交育种的途径和方法。
2、快速无性繁殖植物&
组织培养可以大量而快速地繁殖经济作物、园艺作物、观赏植物、药用植物和某些珍贵木本植物。快繁技术简单易行，繁殖速度快，可解决某些难以用种子繁殖的植物的繁殖问题，且可节省种株。某些花卉已达到工厂化生产、商品化出售的程度。
3、获得无病毒植株&
利用茎尖（生长点）培养获得无病毒植株（virus-free plants），已在果树、马铃薯、甘薯等方面得到应用。脱毒植株一般具有长期不发病，生长发育好，果实增大增多，产量大为提高，丰产年限长，品质大为改善等优点，是解决退化问题的有效途径，前景较好。
4、保存和运输种质资源&
试管苗便于运输和防止种苗带菌传播，利于种质交流，试管苗可用于保存某些难以用种子保存的种质资源，节省人力、物力和时间。
5、生产药用成分&
对药用植物进行细胞培养（如悬浮培养），进行工厂化生产，大量繁殖其有用细胞，可以提取其药用代谢产物。如从药用植物三分三（Scopolia acutangula）的培养物提取药用成分莨菪碱及东莨菪碱。对人参、长春花、毛地黄等进行培养也可提取药用成分。
6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究&
可以研究被培养部分在不受植物体其它部分干扰下的生长和分化规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，在细胞学、遗传学、育种学、生物化学、药物学等学科中都有研究价值。
第三节&&植物的生长生理
一、植物的生长
植物体是由细胞组成的，而植物的生长，实际上就是细胞数目的增多和体积的增大。因此，植物的生长是一个由代谢引起的细胞数量、体积或重量不可逆的增加过程。可逆的体积的增加，如风干种子在水中的吸胀，就不能称为生长，因为死的风干种子同样也可以通过吸胀而增加体积。
一般情况下，植物的生长是与构成植物体的有机物的增加分不开的，但是，在种子萌发生长时，植物的体积及重量是增加了（由于吸收了大量水分），而有机物含量反而减少，因为幼苗初期叶子尚未完全展开，不能制造有机物，而呼吸作用消耗了大量有机物。
植物出生后，在整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和根中又有形成层，所以，可以不断地生长（加长和加粗），在百年甚至千年的老树上，还有生出仅数月或数天的幼嫩部分。
大多数种子植物的主茎直立生长于地面，其上着生枝条。茎和枝条支持着叶、花和果实，使这些器官充分地发挥作用，茎也是植物体内物质输导的主要通道。茎的高度与倒伏与否有密切关系。
控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。禾谷类植物的近顶端分生组织包括居间分生组织和中央空隙。居间分生组织在整个生活史中保持分生能力。例如，水稻倒伏时，茎向上弯曲生长；水稻顶端分生组织形成花序后的快速生长，都是居间分生组织活动的结果。
根的生长部位也有顶端分生组织。根的生理功能是多方面的，固定植株，从土壤中吸收水分和养分，并合成CTK、氨基酸、维生素等。任何作物的高产稳产都必须有一个生长良好的根系。
叶在植物生活中担负着重要的功能，它是光合作用的场所，又是气体交换的门户，蒸腾、呼吸和光合等过程的气体都是通过叶片的气孔进出植物体内外的。
茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分的细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，形成扁平的叶片；基部无边缘生长，就分化为叶柄。
对于禾谷类作物来说，叶原基顶端分生能力停止后，基部的居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。
烟草叶片是全叶均匀生长的。而单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，水稻、小麦、韭菜、葱等叶片被切断后可以很快生长起来。
二、植物生长的周期性
植物的生长受环境条件的影响很大，所以植株或器官的生长速率随昼夜和季节等而发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性（growth periodicity），这是植物长期适应环境条件的结果。
（一）植物生长大周期
1、生长量的表示法&&通常，生长量有两种表示方法。
①生长积累&&意指生长积累的数量，可用长度、面积、体积、重量等来表示。
②生长速率&&可用于表示植物生长的快慢，一般有两种表示方法：
绝对生长速率（AGR）：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。如以t1、t2分别表示最初与最终两次测定时间，以W1、W2分别表示最初与最终两次测得的重量，则：
AGR=(W2－W1)/（t2－t1）；
相对生长速率（RGR）：单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例（通常以百分率表示）。如果仍用绝对生长速率的各种符号，则：
RGR(%)=(W2－W1)/W1。
2、生长大周期和生长曲线&&
业已证明，无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出共同的规律性：初期缓慢，以后加快，达到最高，之后又缓慢，以至停止。呈现出&慢－快－慢&的变化。通常，把生长的这三个阶段总起来叫做生长大周期（grand period of growth）。
假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（growth curve）。如果生长量以生长积累表示，生长大周期的曲线则为S形曲线；如以绝对生长量来表示，生长曲线则为一抛物线（图7-13）。
这条S型曲线可分为四个时期：①停滞期（lag phase），细胞处于分裂时期和原生质体积累时间，生长比较缓慢；②对数生长期（logarithmic growth phase），细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可再合成更多的物质，细胞越多，生长越快；③直线生长期（linear growth phase），生长继续以恒定速率（通常是最高速率）增加；④衰老期（senescence phase），生长速率下降，细胞成熟并开始衰老。
但是，个体与群体的生长大周期则不能简单地以细胞生长的情况加以分析。初期生长缓慢，是因为处于苗期，光合能力低，干物质积累少；以后因绿体增加，光合能力提高，干重急剧增加，生长迅速；生育后期，由于植株衰老，光合速率下降，干物质积累减慢，最后不再增加甚至因呼吸消耗而减少。
（二）植物生长的昼夜周期性
植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。
影响植物昼夜生长有温度、光照、水分诸因素，以温度的影响最明显。可分为三种情况：①在盛夏，植物的生长速率白天较慢，夜间较快。如棉花株高的生长，白天气温高（超过35℃），蒸腾大，光照强，紫外线多，抑制生长；而夜间气温下降（30℃以下），蒸腾减少，空气湿润，又无紫外线，促进生长。②在秋冬季，植物的生长速率白天高于夜间。如蚕豆11月份播种、出苗，白天温暖，夜间温度很低，故白天生长快，夜间生长慢。③如果昼夜温差不大，则昼夜生长相似，如7～8月份水稻叶片的生长，由于水层的调节作用，昼夜温度相似，加之水稻叶片是叶基性生长，因此稻叶的生长速率昼夜之间差异不明显。
（三）营养生长的季节周期性
以木本植物为例：春季天气转暖、日照渐长，利于GA合成，促使植物由休眠状态转入生长状态，根系吸收能力提高，越冬芽萌发和生长；夏季气温高、光照强、雨量足，光合产物积累多，促进植物旺盛生长；秋季气温渐低、日照变短，诱导ABA的合成，导致生长缓慢，大量营养物质运向根、茎、芽，淀粉转化为可溶性糖和脂肪，组织脱水，呼吸下降，叶片脱落，芽进入休眠状态，且随着温度的降低而使休眠程度逐渐加深，抗寒性增强。
三、植物生长的相关性
植物的各个部分既有精细的分工又有密切的联系，既相互协调又相互制约，形成统一的有机整体。植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象，叫做相关性（correlation）。
（一）地上部分与地下部分的相关
1、相互协调&
&根深叶茂&、&本固枝荣&深刻地说明植物地上部分与地下部分相互促进、协调生长的关系。原因在于营养物质和生长物质的交换：地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素B1，地下部分为地上部分提供水分、矿质、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。可见，通过物质的交换使两部分的生长相互依存，缺一不可。
2、相互制约&&
在水分、养料供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约，这在植物的根冠比（R/T）上尤为明显。环境条件、内部因素、栽培措施均显著影响植物的根冠比。
土壤水分状况：植物所需水分主要由根系供应，增加土壤有效水分促进地上部分的生长，这样就会消耗大量的光合产物，减少向地下部分的输入，削弱根系生长，于是R/T减小；但干旱时由于根系的水分状况好于地上部分，而地上部分因缺水使生长受阻严重，光合产物相对较多地输入根系，促使其生长，所以R/T增大。以水调控地上部分与地下部分的相关性在水稻栽培中得到很好的应用。如水稻苗期有时适当落干（烤田）促进根系生长，增加R/T，即所谓&旱长根，水长苗&。
土壤通气状况：枝叶处于大气中，供O2充足；根系生活在土壤里，供O2常常受抑。凡能改善土壤通气状况的措施均有利于根系生长，使R/T略有增加；反之，土壤通气不良，根系生长受阻，R/T变小。当然，时间过长，枝叶因得不到足够的肥水也使生长受抑。
土壤营养状况：其中以氮素的影响最大。供氮充足，蛋白质合成旺盛，有利于枝叶生长，同时减少光合产物向根系输入，使R/T下降；反之，供氮不足，明显地抑制地上部生长，而根系受抑程度则较小，于是R/T变大（表7-6）。此外，土壤中其它营养元素供应状况也影响根冠比。
{C}{C}{C}&
光照：光是光合作用的能源，光照强度势必影响叶片的光合能力并进而影响产物输出水平。所以，稻苗遮荫后枝叶与根系的生长均受到抑制，但根系受抑程度更大，R/T减小；反之，在自然光照下，光强相对增加，无论对根或对冠均促进生长，尤其对根的促进作用更大（夜间光合产物向根系运入量大大增加），因而R/T增大。
温度：根系生长的最适温度略低于枝叶，所以气温较低时不利于冠部生长，R/T变大；气温稍高时则有利于冠部生长，使R/T变小。这种情况在冬小麦越冬和翌春返青得到证实。
修剪整枝：果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用，使R/T变小。因为一方面相对减少了光合产物向根系的运输，另一方面相对增加了肥水向枝叶的供应。
综上所述，地上部与地下部分的生长相关性主要是通过物质的分配引起的，而这种物质的相互调济又是与环境条件的影响分不开的。
（二）主茎生长与侧枝生长的相关――顶端优势
1、植物的顶端优势现象&
植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势（apical dominance）。这是由于顶芽和侧芽所处的位置各异，发育的迟早不同，因而在生长上存在相互制约的关系，即主茎顶端在生长上占有优势地位，抑制侧芽的生长。如果剪去顶芽，抑制消除，侧芽则由休眠状态转入萌发状态，开始生长。
不同的植物顶端优势的强弱不同。有些植物具有明显的顶端优势，例如木本植物的松、杉、柏等针叶树，上部侧枝受抑严重，生长极慢，下部侧枝受抑较弱，斜向生长较快，因此呈宝塔形树冠。其中，雪松最为典型，挺拔优美，成为重要的园林观赏植物；草本植物的向日葵、玉米、高粱、麻类等栽培作物，分枝极少，也具有明显的顶端优势。但是，有些植物的顶端优势并不明显，例如柳树，主茎与分枝的生长差异不大，因此树型很不整齐；草本植物的水稻、小麦、大麦等，顶芽不抑制侧芽，分蘖强烈；蓖麻也是多分枝。总之，顶端优势明显与否，决定了木本植物的树冠和草本植物的株型，即决定植物地上部分的形态。
2、关于顶端优势产生的原因&
关于顶端优势产生的原因有多种解释。
最早的是K.&戈贝尔（1900）提出的营养学说。该学说认为，顶芽构成了&营养库&，垄断了大部分营养物质。由于顶端分生组织在胚中就已存在，可先于以后形成的侧芽分生组织利用营养物质，优先生长，因而使侧芽营养缺乏，生长受到抑制。在营养不足时这种现象更为明显。这一学说得了解剖学的支持。事实上，侧芽与主茎之间没有维管束连结，侧芽处于有机物质运输的主流之外，缺乏足够的养料供应。而顶芽则恰好相反，成为生长中心，优先供应养料。
植物的顶端优势与IAA有关，K. V.&蒂曼和F. Skoog提出了顶端优势的激素学说。该学说认为，主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高，抑制作用愈强。有实验证明，施于植物顶端并向下极性运输的标记生长素并不能进入侧芽。F. W. Went（1936）综合上述两种学说提出了营养物质定向运转学说，该学说认为，IAA既能调节生长又能影响物质的运输方向，使养分向产生IAA的顶端集中。因而主茎生长迅速，侧芽生长受抑。例如在去顶的豌豆植株茎部施用加32P标记的化合物，在顶端切面上涂以IAA，则有较多的32P集中于茎顶端；但若在去顶后6小时再涂IAA，则集中到顶端的32P较少。
很多研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。Wickson和Thimann于1958年首次报道用细胞分裂素处理完整豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长，并为许多后人的实验所证实。植物体内IAA与CTK之间的相互竞争，即IAA/CTK的大小对顶端优势的程度影响很大。植物顶端产生的生长素可能以某种方式抑制侧芽中细胞分裂素的生物合成，从而抑制侧芽生长，有实验证明，生长被抑制的侧芽不能够将异戊烯基腺嘌呤转化为玉米素。也有实验表明，用细胞分裂素处理侧芽可增加处理部位内源生长素的含量，并促进生长素从芽中向外运输，故认为细胞分裂素刺激侧芽生长，并不是作为生长素的拮抗剂，或是改善了体内生长素与细胞分裂素的比例，而很可能是由于刺激了侧芽内生长素的合成及向外运输，从而促进侧芽生长。很多研究表明，GA、ABA、ETH对顶端优势也有某些影响。
Bangerth（1989）提出了原发优势（Primigenic dominance）假说。该假说认为，器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长素流的汇合处。由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说。这一假说的优势在于不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。
3、根也有顶端优势&
主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。主根控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。许多试验表明，细胞分裂素主要在根尖合成，向上部运输，抑制侧根形成。脱落酸和黄质醛也能抑制侧根的形成。乙烯促进番茄侧根形成，可能是因为生长素诱导乙烯合成的缘故。通常，双子叶植物的直根系具有明显的顶端优势；而单子叶植物的须根系则基本上不存在顶端优势。
生产上根据具体情况，有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；有时则需要消除顶端优势，以促进分枝生长。例如，幼龄果树去顶，促进侧枝生长，提高结果量；棉花整枝摘心，防止徒长，减少蕾铃脱落；大豆喷施三碘苯甲酸，抑制顶端生长，促进分枝，提高产量；移苗时断根促进侧根生长，提高成活率等。
4、先端优势与成层现象&
某些果树（如梨、桃、苹果等）虽无明显的顶端优势，却有明显的先端优势与成层现象。
先端优势是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，下部光秃或仅形成少量短枝，主枝自然显现出层状排列，进而导致树冠表现出很强的层性，这就是成层现象。在果树栽培上常利用先端优势和成层现象进行整形修剪。
（三）营养生长与生殖生长的相关
所谓营养生长是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长，主要集中在出苗至整个生长发育过程的前期；生殖生长是指植物的花、果实或种子等生殖器官的形成与生长，多集中在生长发育的中后期，花芽开始分化是生殖生长开始的标志。在植物生长发育进程中，营养生长与生殖生长是两个不同的阶段，彼此不能截然分开，相互重叠。营养生长与生殖生长之间存在着既相互依存又相互制约的关系。
1、依存关系
一方面，营养生长是生殖生长的基础，前者为后者提供了绝大部分的营养物质，营养器官生长的好坏直接影响生殖器官的生长；另一方面，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果，只有将营养生长转化为生殖生长，开花结实，才有利于提高适应环境，扩大繁衍后代的能力。
2、制约关系
首先，营养生长能制约生殖生长。当供肥水过多、特别是氮素过多时，引起营养器官生长过速（徒长），养料消耗过多，推迟向生殖生长的转化，或者花芽分化不良，或者易落花落果，并贪青晚熟；如供应肥水不足，导致营养生长不良，生殖生长受到明显抑制，穗小果少产量低。其次，生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。最典型的例子是果树大小年现象和一次开花植物结实后营养体的死亡。
果树栽培上，由于管理粗放，往往造成一年结果多、下年结果少的现象，这就是果树大小年现象。其原因在于：一是养分失调，当年结果太多，消耗养分过大，降低7～8月间的花芽分化率，来年结果必然减少，即为&小年&；由于小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现&大年&。二是与GA变化有关，大年结果量大，由种子形成的GA外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反，结果少、种子少、GA也少，花芽分化却多，于是又出现大年。生产上常采用修剪、调节肥水、疏花疏果等措施克服大小年现象。
四、影响植物生长的环境条件
影响植物正常生长的环境条件包括温度、光照、水分、土壤通气及矿质营养等。在自然条件下，主要是温度、光照、水分对生长的影响。
（一）温度
温度对植物生长的影响是通过酶而影响各种代谢过程的综合效应。温度不仅影响水分与矿质的吸收，而且影响物质的合成、转化、运输与分配，因而影响细胞的分裂与伸长。
通常维持植物生命活动比保持生长活动的温度范围大得多（图7-14）。把维持植物生命活动的最低温度和最高温度叫做生存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。一般来说，生存的极限温度与植物的种类及其生育期有关。凡原产于温带的植物，其生存的最低温度较低，如梨与苹果可在东北地区栽培；凡原产亚热带或热带的植物，其生存的最高温度则较高，例如柑桔和菠萝主要在南方地区栽培。不同器官也有差异，营养器官的生存极限温度幅距较大，而生殖器官的幅距较小。所以花果较根茎叶易受冻害。
所谓生长温度三基点是保持植物生长的最低温度、最适温度和最高温度。其中最适温度是植物生长最快的温度，但不是使植物健壮的温度。通常，把对植物生长健壮、比最适温度略低的温度叫做生长协调最适温度。
表7-8&&几种农作物生长温度（℃）三基点
一方面，温度三基点与植物的地理起源有关，原产热带或亚热带的植物，温度三基点偏高，最低温度约为10℃，最适温度约为30～35℃，最高温度约为45℃；原产温带的植物，温度三基点略低，分别约为5℃、25～30℃和35～40℃；原产寒带的植物，其温度三基点更低，例如生长在北极的植物于0℃或0℃以下仍能生长，最适温度一般很少超过10℃。几种主要农作物的温度三基点如表7-8所列。另一方面，生长温度三基点随器官和生育期而异。一般来说，根生长的温度三基点较低，芽较高。按生育期而言，幼苗最适温度低，果实或种子成熟最适温度高。这与季节的温度变化是同步的，是植物长期适应环境的结果。
在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物这种对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）。
昼夜变温对植物生长有利。番茄在昼温23～26℃和夜温8～15℃条件下生长最快，产量也最高。而马铃薯在日温20℃、夜温10～14℃下块茎产量最高。白天温度较高使光合速率提高，合成更多的有机物；夜间温度低使呼吸降低，有机物消耗少，利于物质积累，促进生长。如夜温高昼温低导致有机物积累减少，不利于花芽分化及其形态建成。
（二）光照
光是植物生长的必需条件之一。一方面，通过光合产物和物质运输间接影响生长；另一方面，通过光质与光强直接影响植物的生长。
1、光质对植物生长的影响&
蓝紫光有抑制生长的作用，原因是提高IAA氧化酶的活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更强，不仅提高IAA氧化酶的活性，还能抑制淀粉酶的活性，阻碍淀粉的利用。高山上大气稀薄，紫外光容易透过，高山植物比较矮小。
&&&&光对形态建成有重要作用。如暗中生长的豌豆黄化幼苗，每昼夜只要照光5～10分钟，即使光源很弱，也足以使黄化苗转化为正常苗，光对形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直接影响，叫做光的范型作用。由光所控制的植物生长、发育、分化过程也叫光形态建成（photomorphogenesis）。研究发现，光形态建成是由光敏素控制的一种低能反应，红光（660nm）使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，阻止黄化，而远红光（730nm）能够逆转红光的效应（图7-15）。
2、光强对植物生长的影响&
农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜育秧，因其可大量透过400～500nm波长的蓝紫光，使秧苗矮壮，吸收大量的600nm波长的橙光（可提高膜内温度），所以与无色塑料薄膜相比，在蓝色薄膜下生长的秧苗茁壮，分蘖较多，鲜重、干重均大。
强光抑制植物细胞伸长，促进细胞分化，从而抑制株体长大，但干重增加。因此在强光下株型紧凑，表现株高降低、节间缩短、叶色浓绿、叶片小而厚（图7-16右），根系发达。
弱光利于细胞伸长而不利于细胞分裂，分化推迟，纤维素少，细胞壁薄，节间伸长，株高增加，叶色浅，叶片大而薄，植物多汁，根系发育不良。农业生产中，常因植株群体过密，株间郁闭缺光，茎秆纤细，节间过长，机械组织不发达，造成倒伏而导致减产。
在黑暗条件下有利于细胞伸长，但不利于细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，呈鳞片状，细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈黄白色，故称黄化苗（图7-16左）。这种条件下栽培韭黄、蒜黄，纤维素含量极低，鲜嫩多汁，通称为黄化栽培。
（三）水分
水分直接或间接影响植物生长。首先细胞的分裂与伸长需要充足的水分，使原生质处于水分饱和状态，这是水分的直接作用。水分还影响各种代谢过程而间接地影响植物的生长。所以，在生产上水分常常与肥料一起来调节作物的生长，以便获得高产。
（四）机械刺激
机械震动和弯曲，风吹等都可抑制茎的生长。机械刺激菜豆幼苗，植株矮，乙烯释放量增多，ABA含量升高，GA3含量降低。摇动苹果和桃树侧枝，也促进乙烯产生，茎短而粗。看来，机械刺激抑制茎生长是通过内源植物激素含量的变化起作用的。这可解释为什么强风地区植物矮小而茎粗的现象。
第四节&&植物的运动
高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动。高等植物的运动可分为向性运动（tropic movement）和感性运动（nastic movement）。向性运动由光、重力等外界刺激而产生，运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起，外界刺激方向不能决定运动方向。
一、向性运动
向性运动包括三个步骤：感受（感受外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。向性运动是生长引起的不可逆的运动。依外界因素的不同，向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等。
（一）向光性
植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性（phototropism）。植物各器官的向光性有正向光性、负向光性及横向光性之分。向光性对植物有重要意义。由于叶子有向光性的特点，所以叶子能尽量处于最适宜利用光能的位置。某些植物生长旺盛的叶子，对阳光方向改变的反应很快，竟能随着太阳的运动而转动，如向日葵和棉花等。一般地下器官对光的感应性不大，但芥菜等的根部却有负向光性（negative phototropism）。
植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。一般地上部器官具正向光性，根部为负向光性。植物向光性与光能有关，而光能又与光照强度和时间有关。
多种试验表明，存在于质膜上的核黄素（riboflavin）是向光性的最初光受体。燕麦芽鞘两种色素&-胡萝卜素和核黄素的吸收光谱及向光性的作用光谱如图7-17。如在高等植物和某些真菌的质膜上，只有一种色素-黄素蛋白，它吸收蓝光后，与b型细胞色素结合成复合体。
光受体吸收光后，引起组织的不均等生长而产生向光性反应。关于组织不均等生长的原因，有两种对立的看法：一是生长素分布不均匀；一是抑制物质分布不均匀。
过去较长时期中，生长素分布不均匀的看法占优势。许多试验指出，单侧光照后，玉米等芽鞘背光一侧下的琼脂生长素含量多于向光一侧，说明两侧生长素含量不同。用3H-IAA处理玉米完整的芽鞘一侧、单向蓝光照射后，IAA明显地向背光一侧移动。看来，侧向运输是生长素分布不均匀的主要原因。生长素移动的原因，可能是单方向的光照引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一边带负电荷，背光的一边带正电荷，弱酸性的IAA阴离子向带正电荷的背光一边移动，背光一边生长素多，细胞伸长强烈，植株便向光弯曲。
80年代以来，许多学者提出向光性的产生是由于抑制物质分布不均匀的看法。他们用气相-质谱等物理化学法，测得单侧光照后，黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲，但两侧的IAA含量没有什么不同（表7-10）。却发现向光一侧的生长抑制物多于背光一侧。萝卜下胚轴的生长抑制物是萝卜宁（raphanusanin）和萝卜酰胺（raphanusamide），向日葵下胚轴的生长抑制物质是黄质醛及其他，燕麦芽鞘的抑制物尚不清楚。
&&&&棉花、向日葵、花生等植物顶端在一天中随阳光而转动，呈所谓&太阳追踪&（solar tracking），叶片与光垂直，即横向光性（diaphototropism），这种现象是溶质（包括K＋）控制叶枕的运动细胞而引起的。
（二）向重力性
取任何一种幼苗横放，数小时后就可看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲，这种现象过去称为向地性（geotropism）。将植物放在不断旋转的回转器上进行的生长试验，已经知道根向下生长、茎向上生长的原因是重力加速度。在无重力作用的太空中，将植物横放，茎和根仍径直地生长，不会弯曲生长，进一步证实重力决定茎、根的生长方向。因此，用&向重力性（gravitropism）&一词代替向地性比较确切。向重力性就是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性（positive gravitropism）；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性（negative gravitropism）；地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性（diagravitropism）。
现认为感受重力的接受体是平衡石（statolith）。平衡石原指甲壳类动物中管理平衡的砂粒。植物的平衡石是淀粉体（amyloplast），一个细胞内有4～12个淀粉体，每个淀粉体外有一层膜，内有1～8个淀粉粒。平衡石的分布因器官而异，根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞（也称淀粉鞘）（图7-18）。
细胞感受重力后如何传导而引起不均匀生长呢？一般认为是生长素不均匀分布的缘故。横放时，芽鞘内的IAA背地面一侧少于向地面一侧，导致向上弯曲生长。施用阻止生长素运输的抑制剂于玉米根上，会失去向重力性反应。
根冠中含有脱落酸，如将玉米根横置，根冠内的脱落酸向下移动，然后向根的生长部位（如分生区和伸长区）运输，该处下侧的脱落酸含量较高，抑制下侧细胞分裂和伸长，根向下弯曲生长。
近年试验表明，Ca2+在向重力性反应中起重要作用。均匀外施45Ca于根上，水平放置，发现45Ca向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂（如EDTA）的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无重力反应，如用含Ca的琼脂块，则恢复重力反应。进一步发现，玉米根内有钙调素，根冠中的钙调素是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则丧失重力反应。
&&&&有人综合提出向重力性的机理：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内，Ca2+和钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多钙和生长素，影响该侧细胞的生长。
禾谷类作物的茎也有负向重力性反应。玉米和高粱节间的基部膨大，小麦、水稻、燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官（也称假叶枕）。当把这些植物的茎横放或植株倒伏时，感受器官中的平衡石在2～10min内便沉降到细胞下侧，15～30min内开始呈重力反应，下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯，生长快，节间向上弯曲生长。
植物具有向重力性有它的生物学意义。种子播到土中，不管胚的方位如何，总是根向下长，茎向上长；禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲生长。保证植株正常生长发育。
（三）向化性和向水性
向化性（chemotropism）是由某些化学物质在植物周围分布不均引起的生长。植物根部生长的方向就有向化现象，朝向肥料较多的土壤生长。水稻深层施肥的目的之一，是使稻根向深处生长。种植香蕉时采用以肥引芽的办法，把肥料施在希望它长苗的空旷地方，达到调整香蕉植株分布均匀的目的。在真菌的生活里，向化性引导着菌丝向着营养物质生长。
还有向水性（hydrotropism）。土壤中水分分布不均时，根有趋向较湿地方生长的特性。
二、感性运动
感性运动有两类：生长运动（growth movement），不可逆的细胞伸长，如偏上性运动等；紧张性运动（turgor movement），由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化，如叶片感夜运动等。
（一）偏上性和偏下性
叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长称为偏上性（epinasty）；向上弯曲生长则称为偏下性（hyponasty）。叶片运动是因为从叶片运到叶柄上下两侧的IAA不同，引起生长不均匀。生长素和乙烯可引起番茄叶片偏上性生长（叶柄下垂）。赤霉素处理可引起偏下性生长。
（二）感夜性
许多植物如大豆、花生、木瓜、含羞草、合欢等的叶子（或小叶）白天高挺张开、晚上合拢或下垂。蒲公英的花序晚上闭合，白天开放；而烟草、紫茉莉的花晚上开放，白天闭合。由于光暗变化而引起的运动属于感夜性（nyctinasty）。感夜运动的可能原因是：叶片在白天合成许多生长素，主要运到叶柄下半侧，K＋和Cl－也运输到生长素浓度高处，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。晚上生长素运输量减少，进行相反反应，叶片下垂。植物对光暗有反应是因为光敏色素起作用，这种昼夜内在节奏的变化是由生物钟控制的。
（三）感热性
植物对温度变化起反应的感性运动，称为感热性（thermonasty）。例如，温度变化可使郁金香和番红花的花开放或关闭。把这些植物从较冷处移至温暖处，很快就开花。它们对温度变化很敏感，温度上升不到1℃就开花。这是因花瓣上下组织生长速率不同所致。花的感热性运动使植物在适宜的温度下进行授粉，并且保护花的内部免受不良条件的影响。
（四）感震性
在感性运动中，含羞草的运动是最引人注意的。含羞草不仅在夜晚将小叶合拢，叶柄下垂，即使在白天，当部分小叶遭受震动或其他刺激时，小叶也会成对地合拢。如果刺激较强，可以很快依次传递到邻近的小叶，传递到整个复叶的小叶，此时复叶叶柄即下垂（图7-19），甚至使整株植物的小叶合拢。但经过一定的时间，整个植物又可恢复原状。这种运动由震动所引起，所以称为感震性（seismonasty）。含羞草对震动的反应很快，刺激后0.1秒就开始，几秒钟就完成。作用上下传递速度极快，可达40～50cm/s。
含羞草叶子下垂的机理，是由于复叶叶柄基部的叶枕中细胞紧张度的变化引起的。从解剖上来看，叶枕的上半部及下半部组织中细胞的构造不同，上部的细胞胞壁较厚而下部的较薄，下部组织的细胞间隙也比上部的大。在外界因素影响下，叶枕下部细胞的透性增大，水分和溶质由液泡中透出，排入细胞间隙，下部组织细胞的紧张度下降，组织疲软；而上半部组织此时仍保持紧张状态，复叶叶柄即下垂（7-19）。小叶运动的机理与此相同，只是小叶叶枕的上半部和下半部组织中细胞的构造，正好与复叶叶柄基部叶枕的相反，所以当紧张度改变，部分组织疲软时，小叶即成对地合拢起来。
震动刺激怎样在含羞草中传递？许多研究认为是电传递。震动植株后产生动作电位（action potential），含羞草的动作电位类似动物神经细胞，但比较慢。昆虫落在捕蝇草叶上时，感觉毛受到刺激也产生动作电位，传到两裂片的叶，裂片在0.5s内合拢。试验表明，裂叶迅速合拢也与酸生长有关。感觉毛产生动作电位时还迅速将H＋释放到裂叶外缘细胞的细胞壁中，胞壁疏松，吸水扩大，叶子就合拢。所以感震刺激的传递机制也包括化学传递。
三、生理钟
植物很多生理活动具有周期性或节奏性，如昼夜的或季节的周期性变化，很大程度决定于环境条件的变化。可是有一些植物体发生的昼夜周期性的变化（如菜豆叶的昼夜运动），则不决定于环境条件的变化，这种运动即使在不变化的环境条件下，在一定天数内仍然显示着这种周期性、有节奏的变化。从图7-20中可以看出，在没有昼夜变化和温度变化的稳恒条件下，叶子的升起和下降运动的每一周期接近27h。由于这个周期不正好是24h，而只接近这个数值，因此，这样的周期叫做近似昼夜节奏（circadian rhythm）。
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