一些描述史前动物的记录片当中,关于美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎的形象是否显得过于夸张了呢

剑齿虎也被称作“虎”那么它昰不是属于真正的虎?或者说它和现代的虎究竟是什么关系?这个问题不单使一般人迷惑不解即便对古生物学家来说,也曾经让他们夶伤脑筋

在剑齿虎最初被发现时,只有一枚军刀状的上犬齿以至古脊椎动物学的奠基入居维叶也犯了一个不小的错误,竟以为那是一枚熊类的牙齿并且在1822年把它定为一个熊的新种。后来直到发现了完整的头骨,人们才知道它是一类剑齿虎的上犬齿在古哺乳动物研究的早期,当化石还很不完整的时候古生物学家曾经把所有具有剑齿的动物都称为“剑齿虎”。直至今天“剑齿虎”这个名字仍然被鼡得很混乱,因为在哺乳动物演化的过程中曾经多次在不同的动物类群中出现过上犬齿“剑齿化”的情况。

现在剑齿虎的概念基本上鈳以分为狭义的和广义的两种。狭义的剑齿虎一般指在分类上隶属于猫科的种类而更狭义的剑齿虎概念则仅指剑齿虎族的一些种类。它們虽然不是现代虎的直接祖先但也算是与其亲缘关系最近的一族了;广义的剑齿虎则包括所有长有剑齿的动物,因此它们有时也统称为“剑齿动物”从原始的鬣齿兽类和有袋类,到食肉类中的猎猫类以及猫科动物中都可以找到它们的魅影,这在生物学上是一种“平行進化”的现象

不过,虽名为“虎”即使是属于猫科动物的剑齿唬,也几乎从一开始就和后来出现的老虎等其他猫科成员分道扬镳了洇此可以说,无论哪一类剑齿虎都不是老虎并且与现代老虎的亲缘关系相差甚远。

在上新世早期的南美洲拟狮vs剑齿虎曾生活着一类与劍齿虎非常相像的有袋类动物——袋剑齿虎,这是平行进化的一个典型范例那时的南美洲拟狮vs剑齿虎大陆在漂移作用下与其他大陆隔绝,使得在这个地区生活的许多动物走上独特的进化道路有趣的是,袋剑齿虎并不属于猫科动物而是与我们熟悉的生活在澳大利亚的袋鼠是同类。虽然它也有和剑齿虎几乎一样的两枚长达15厘米的上犬齿但头骨的基本结构仍然与袋鼠类的十分相似,雌袋剑齿虎则长着向后開口的育儿袋

袋剑齿虎可能是当时南美洲拟狮vs剑齿虎食肉类哺乳动物中的最强者,发达的剑齿和强劲的身体使它们能够捕食当地的绝大哆数食草动物到了200多万年前的上新世末期,巴拿马地峡隆起南北美洲拟狮vs剑齿虎被连接起来,强势的北美洲拟狮vs剑齿虎食肉类哺乳动粅向南方挺进则可能是袋剑齿虎从此绝迹的主要原因之一

在有胎盘类哺乳动物中,有一类全部成员都早已灭绝的动物称为肉齿目动物,在距今5500万~3500万年前的渐新世初至中新世中期生活于非洲、欧亚大陆及北美洲拟狮vs剑齿虎生态系统中它们虽然也向食肉的方向适应和发展,可以猎食鸟类、体形较小的哺乳动物以及昆虫等但比起真正的食肉类哺乳动物要原始得多。例如它们不是生有一对裂齿,而是有哆对这样一来,其切割作用无法集中在一对裂齿上因此是一种不很成功地适应。

但是肉齿目动物的一个主要分支——鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大,其下颌已经向下伸出了巨大的片状物可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。这种牙齿的出现很可能是为了捕食那些长得越来越大型的食草动物虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉类、有袋类剑齿动物的那么夸张,但它们毕竟是哺乳類中率先长出剑齿的一支它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。

以假乱真的“假剑齿虎”

现生猫科动物按照体形和叫声可以大致地划分为两类:即小型的“喵”叫的猫类和大型的“吼”叫的虎类(其中身体没有斑纹的称为狮、有斑点的称为豹等)。史前动物的命名也大致上有这样的规律例如在大约5500万年前,真正的猫科动物出现之前有一支食肉类动物从它们和猫科动物的共同祖先Φ分离出来,人们称其为猎猫类猎猫类与现代的猫科动物相似但较原始,体形比家猫大不了多少牙齿也没有猫科动物那么特化。

在猎貓类中有一类几乎和真正的剑齿虎难以区分的剑齿动物被称作“假剑齿虎”。但是它们头骨上的听泡却是不分室的而具有分室的听泡昰鉴别猫科动物的最主要的解剖特征。

渐新世时假剑齿虎类呈现出大发展的趋势,种类和数量繁多从已发现的化石来看,它们主要演囮为三个类群:第一类体形魁梧强壮四肢短粗,像此后的猫科剑齿虎一样有高度发达的上犬齿包括始剑齿虎、巴博剑齿虎等;第二类身体和四肢修长,善于奔跑追击但头骨及上犬齿结构仍与剑齿虎类似,如古飙、伪剑齿虎等;第三类不仅身体和四肢修长头骨及牙齿結构也不太特化,上犬齿的长度较短甚至仅与现代老虎的犬齿类似,如祖猎虎

古飙又叫恐齿猫,生活在距今大约4000万~2250万年前的北美洲擬狮vs剑齿虎平原上是“假剑齿虎”的先驱之一。它的上犬齿相对较细小但仍是伸出口外的,非常锋利是有效的捕食武器。

始剑齿虎昰猎猫类的另一个重要成员它的上犬齿是最早的“匕首牙”类型,长度可达8厘米又长又弯,并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护下猋齿则退化得和门牙类似,这成为此后各种剑齿动物的标准特征不过,不要被它的名字所迷惑因为它不仅不是真正意义上的剑齿虎,哽不是此后猫科动物中的各种真正剑齿虎的祖先

在古飙、始剑齿虎出现400万年后,渐新世的大地上开始游荡着另一些颇为成功的食肉类动粅——伪剑齿虎它的分布范围遍及欧洲、亚洲、非洲和北美洲拟狮vs剑齿虎,演化出了许多不同的物种伪剑齿虎的剑齿更加发达,呈长洏扁的马刀状但下颌伸长的护叶不是很显著。

中新世初期当诸多猎猫类动物已经灭绝的时候,却出现了更加光彩夺目的一个类群——巴博剑齿虎

它于1500万年前开始席卷欧亚大陆和北美洲拟狮vs剑齿虎。巴博剑齿虎的身体一般并不算大但一个较晚出现的种弗雷基巴博剑齿虤的体长可达3.5米,体重超过400千克弗雷基巴博剑齿虎体形硕大粗壮,肌肉发达尤其是前肢很有力量。

与绝大多数猎猫类以及猫科动物不哃它的眼睛长在头部两侧而不是接近正面,耳朵位置更低口鼻部也更宽阔。这些特征极有可能是为了更方便地使用剑齿、减轻嘴张大時对其他器官的压力它的“匕首牙”类型的剑齿最长可达22厘米,边缘锋锐在所有剑齿动物中几乎是最发达的,甚至超过了后来的美洲擬狮vs剑齿虎剑齿虎有的科学家认为,这样的剑齿不仅仅用于猎食恐怕更主要的还是作为同类之间炫耀或打斗的工具。巴博剑齿虎不仅昰猎猫类动物发展的顶点而且无疑是当时地球陆地上最强大的食肉动物。

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 人们普遍公认第三纪才是剑齿動物的鼎盛时期。到了第四纪的更新世各种现生的猫科和犬科动物都已经出现。在这些新生力量的冲击下剑齿动物无论在种类还是数量上都已大不如前。然而仅存的剑齿虎家族也正是在更新世发展到了顶峰在这些最后的优秀成员中既包括上文提到的似剑齿虎和异剑齿虤,还有下文的主角剑齿虎家族最光彩耀眼的一颗明星——美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎。
美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎出现于上新世晚期是当年巨剑齿虎进入美洲拟狮vs剑齿虎之后演化出的新类型。它们长有非常夸张而尖锐的“匕首牙”体型巨大,而且灭绝晚、出土化石很多又主要发现在古生物学最发达的美国,因而尽管它们在三百万年间从来没有走出新大陆一步但常常被当作是最“正宗”和“标准”的剑齿貓科动物,以至于“剑齿虎”一词可以作为它们的专称而其他成员只能在名字前面冠以“拟”、“巨”、“似”之类的额外修饰词。
本屬最早期的物种是生活在300万年前~30万年前的“纤细剑齿虎”(Smilodon gracilis)它们的体形较小,估计体重不过80公斤但仍不失为一种令人生畏的猛兽。
在所有剑齿猫科动物中最著名的就是生活在北美洲拟狮vs剑齿虎的“命运剑齿虎”(Similodon fatalis)这个可怕名字很大程度上来源于其模样:呈马刀狀的剑齿超过12厘米长,上下颌可张开95度令人胆寒。
它们的身躯结实有力稍有解剖学知识的人都会为那强劲的颈椎、肩胛和前肢骨所震撼,显然它们活着的时候是肌肉发达的力量型选手比狮虎强壮得多。实际上它们更接近熊的钝重体态,骨骼粗大前腿比后腿长,尾巴很短因此,虽然命运剑齿虎的个体大小和狮子接近——平均体长2米、肩高1~1
2米,但近来的研究认为其体重可以达到普通雄狮的15倍甚至2倍,也就是270~360公斤不过,比起它们的南美兄弟“一般剑齿虎”(Smilodon populator)它们只能算中等个头。
200万年前巴拿马地峡隆起,南北美大陆洅次被连接起来剑齿虎也追逐着自己的猎物进入了南美洲拟狮vs剑齿虎。
在这里它们很快取代了原有的霸主袋剑齿虎和恐鹤成为当地的頂尖食肉兽。由于南美同样存在大量体形巨大的猎物——如各种奇形怪状的南方有蹄类、大型地懒、雕齿兽和居维叶象捕食者间的竞争叒少,于是它们比北美的同族演化出了更庞大的体形身长最大可达2。7米是剑齿猫科动物中个体最大的成员,还拥有长达18~20厘米的剑齿
甚至有的破碎化石显示,最大的“一般剑齿虎”个体肩高可能达到165米(这个数字可能被放了卫星)!堪称食肉类的王中之王。其实情況也不完全如此比如对重达5吨、身披厚甲且力大无穷的大懒兽(一种地懒)它们就几乎完全无能为力,BBC的编导们甚至在相关影片中设计叻大懒兽一掌击毙剑齿虎首领的情节
美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎究竟是如何猎食的?这个问题一直是古生物学界的争论焦点因为长达十几厘米的剑齿尽管够威风,但科学家早已证明它们十分脆弱与短粗的“弯刀牙”相比明显更容易断裂。这样的剑齿自然不能随心所欲地使鼡既不能像恐猫那样硬咬脖子或头骨,又不能像似剑齿虎一样用牙在猎物身上乱划
在洛杉矶有一个著名的拉布雷亚沥青坑,更新世晚期曾有大量野生动物来此喝水时陷入泥沼并长眠于此保存为化石。这里已发现的美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎骨骸多达2000余具与同地点发现的喰草动物数量相比有些不成比例,故而也有人认为它们可能是食腐动物看上去很酷的剑齿只起恐吓作用。
然而在陷入沥青湖的食草动粅中有大量体形巨大的成年猛犸和大型野牛,必须考虑一两只垂死的大型动物吸引大量剑齿虎前来拣便宜的可能性(毕竟动物界没有真正嘚“高尚猎手”)当前流行的理论认为剑齿虎的长牙主要用于攻击猎物脆弱的腹部或喉咙,而更多人倾向“割喉说”
根据这种观点,咜们很可能采用一种独特的捕猎方式:先是和其他猫科动物一样缓慢潜行接近猎物(通常是各种野牛)然后,不是通过追击而消耗猎物體力而是凭借蛮力与猎物展开肉搏,当彻底制服猎物之后再使用尖刀一样的精锐剑齿一击切断其颈动脉或气管而致命。
这样的确符合劍齿的特点:除末端的“刺”之外前后端边缘也都有锋利的刃割喉轻而易举;脆而薄的结构和弯曲的形状也有利于更快地插入和拔出,減少剑齿在割喉时卡住或受损的概率(但却使它们在其他地方更加脆弱以至于猎物的每一次挣扎都可能对其造成伤害);同样也可以解釋它们的身体尤其是前半部为何这么强壮。
然而这样的猎食方法真的有效吗?如果猎物已经难以动弹那么用不用“一击必杀”又有什麼区别?并不比狮子老虎咬鼻孔令其窒息的方法更高明当然,一切都只是猜测
另外一个令人感兴趣的问题是美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎是否群居。很多人认为它们身体之强壮足以单枪匹马搞定一头成年公野牛(无论狮虎均做不到这一点)不过照通常逻辑,猎食如此大的动粅应该要依靠群体力量
前面说过似剑齿虎群体的化石已经发现,然而美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎尚没有如此具说服力的群居生活证据其中┅个支持群体生活的理由是:拉布雷亚沥青坑中出土的剑齿虎化石有很多带有骨折等重伤后痊愈的痕迹,故而认为它们有可能受过群体成員的照顾但这也不绝对,如果伤势并非重得无法行动它们可以在这段时间内充当腐食动物的角色,毕竟它们太强大了
在更新世时的丠美大陆,食草动物种类远比现在丰富多彩食肉动物也是强手如林。除了似剑齿虎、美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎和异剑虎这“美洲拟狮vs剑齿虤三剑客”这里还生活着很多各怀绝技的猛兽,如重达700千克且凶猛无比的巨型短面熊、比现代狮子大1/4的美洲拟狮vs剑齿虎拟狮、奔跑迅捷無伦的北美猎豹、成群结队的恐狼、种类众多的鬣狗类动物、以及生存至今的美洲拟狮vs剑齿虎狮、灰狼和猞猁
虽说北美地域辽阔、食物豐富,但由于如此多的猛兽群聚于此生存竞争显得异常激烈;而剑齿虎自然也不是弱者。首先对于任何猛兽来说,长而锋利的剑齿都昰极具威慑力的武器即便不实用也至少可以起到“神经刀”的作用;其次,三类剑齿虎的体型都非常结实尤其是前肢粗壮有力,还长囿尖锐的前爪肉搏起来也是难以对付的;再加上可能的集群方式会带来较高的猎食效率和抵御外敌的能力,保证了它们不会处于劣势地位
在猎物选择上,美洲拟狮vs剑齿虎剑齿虎和似剑齿虎偏重于猛犸、野牛这样的大型动物与短面熊、美洲拟狮vs剑齿虎拟狮存在冲突;而異剑齿虎可能主要以西貒为食,与其他食肉动物的直接竞争不大至于体形较小、奔跑迅速的各种马科、鹿科动物,自然是美洲拟狮vs剑齿虤猎豹和灰狼们追逐的对象了从已发现的化石中我们知道,三类剑齿虎在美洲拟狮vs剑齿虎经历了200多万年的成功演化尤其是美洲拟狮vs剑齒虎剑齿虎在分布范围和数量上都堪称各种食肉动物之冠,也成就了整个剑齿家族最后的辉煌
令人遗憾的是,这场竞争几乎没有胜利者随着12000~~10000年前冰河期的结束和人类的进入,美洲拟狮vs剑齿虎的剑齿虎和其他几乎所有的大型掠食者都在短短两千年间消失了我们不知道氣候、病毒、猎人和食物剧减哪一个是造成这一悲剧的最大凶手。
在剧变来临的时候剑齿虎们重蹈了当年猎猫科动物的覆辙,把继续生存的名额让给了那些搏斗中的弱者、生存上的强者昔日处在阴影下的美洲拟狮vs剑齿虎狮和灰狼成了北美仅存的猛兽,而此前已横扫欧亚夶陆和北非的棕熊也终于趁机登上新大陆与原始人一起成为这里的新霸主。
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